乔东亚等 南京林业大学学报
紫薇属（Lagerstroemia）在全世界约有55种 ，主要分布在亚洲 东部 、东南部 、南部和澳大利亚北部，我国有紫薇属植物约 18 种，主要分布在我国南部、西南部地区。紫薇（Lagerstroemia indica）、南紫薇（Lagerstroemia subcostata）和福建紫薇（Lagerstroemia limii）这3个种在我国分布非常广泛，全国各地均有栽培；桂林紫薇（Lagerstroemia guilinensis）为广西特有种 ，主 要分布于桂林 ；福氏紫薇（Lagerstroemia fauriei），也称屋久岛紫薇，原产日本琉球群岛，现日本、美国、中国等地均有引种栽培。
遗传多样性指的是种内个体间或一个群体内不同个体的遗传变异的总和 ，研究物种的遗 传多样性对新品种选育、创新种质资源等方面具有非常重要的意义 。目前，已经对紫薇开展了遗传多样性的研究，主要是基于表型性状或RAPD 等分子标记的方法。顾翠花等以采集的天 然群体紫薇样品作为试材，对紫薇群体间和群体内的表型多样性进行研究，结果表明紫薇表型 性状在群体间存在丰富的变异。杨彦伶等利用 RAPD 分子标记技术对湖北保康野生紫薇的遗传多样性进行分析 ，表明保康野生紫薇具有较丰富的遗传多样性。张亚东等利用 RAPD分子标记技术分析了不同花色的野生紫薇间遗传多样性。
SNP（single nucleotide polymorphisms）是指在基因组上由单个核苷酸变异所引起的 DNA序列多态性，具有密度高、分布范围广、分型简单等优点。 随着全基因组序列鉴定技术的发展，SNP 分子标记越来越受到重视和应用。Yang等利用884 个SNP 标记对154 份普通玉米自交系进行了遗传多样性分析。史亚兴等通过1 059 个 SNP 标记对39 份糯玉米自交系进行亲缘关系 分析。目前利用 SNP 分子标记技术 分析紫薇的遗传多样性的研究还鲜见报道。
本期推荐论文的作者以从国内外 采集的85 份紫薇种质 为材料，通过高通量的 SNP 分型 检测技术，对其多态性信息含量 、基因多样性 等遗传多样性 参数进行分析，旨在为紫薇种质资源收集和新品种选育提供理论依据。
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作者简介
第一作者：乔东亚，男，江苏省中国科学院植物研究所植物资源学专业硕士研究生。
通讯作者：李亚，男，江苏省中国科学院植物研究所观赏植物研究中心主任，研究员，主要从事植物资源学研究。
通讯作者：汪庆，男，江苏省中国科学院植物研究所副研究员，主要从事江苏及华东地区重要植物类群的调查、分类及保护遗传学研究。
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题 目
基于SNP标记的紫薇遗传多样性分析
基金项目
江苏省科技计划重点项目（BE2017375）；
国家自然科学基金面上项目（31770745）；
江苏省林业科技创新与推广项目（LYKJ［2019］40）。
作 者
乔东亚，王 鹏，王淑安，李林芳，高露璐，杨如同，汪 庆*，李 亚*
作者单位
江苏省中国科学院植物研究所
关键词
紫薇；SNP标记；遗传多样性；亲缘关系；聚类分析；遗传分化
▶引文格式：
[1]乔东亚，王鹏，王淑安，等.基于SNP标记的紫薇遗传多样性分析［J］. 南京林业大学学报（自然科学版），XXXX，XX（XX）：1-8. QIAO DY，WANG P，WANG SA，et al. Genetic Diversity Analysis of Lagerstroemia Germplasm Resources Based on SNPMarkers［J］. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），XXXX，XX（XX）：1-8. DOI：10.3969/j.issn.1000-2006.202003075.
01
目 的
利用SNP标记对85份紫薇种质资源进行聚类分析，探究其遗传多样性，为紫薇品种选育和品种鉴定提供理论支持。
02
方 法
以源于国内外的85份紫薇种质为材料进行简化基因组测序，采用Massarray技术筛选高质量的 SNP标记，获得 SNP分型数据。通过 PowerMarker V3.25对 SNP分型数据进行遗传多样性分析，计算多态性信息含量（PIC）、期望杂合度（expected heterozygosity）、基因多样性（gene diversity）、遗传相似系数（GS）等；基于Nei's1972算法计算种质间遗传距离，通过 MEGA6.0构建 NJ聚类图；同时根据堇、红、银、复色4种花色对85份紫薇种质进行分群。利用GenAIEx 6.5对聚类群和花色群进行遗传多样性分析和AMOVA分析，分别计算聚类群和花色群的遗传分化参数。
▲ 85份紫薇种质资源的群体照片
2.1 试验材料
供 试 材 料 为 85 份 采 自 国 内 外 的 4 个 紫 薇野生资源和品种，其中编号 80 为福建紫薇，编号 81 为福氏紫薇，编号 83 为南紫薇（Lagerstroemia subcostata），编号 85 为桂林紫薇（Lagerstroemia guilinensis），其 余 种 质 资 源 皆 属 于 紫 薇（Lagerstroemia indica）（表 1 ）。
▼表 1 供试紫薇种质资源信息
注：NL表示野生紫薇资源，*表示紫薇种。
03
结 果
根据测序结果筛选出21个高质量的SNP标 记，这些标记在85份紫薇种质中的多态性信息含量为0.04~0.37，平均含量为0.33；期望杂合度变化范围为0.12~ 0.49，平均期望杂合度为0.33，遗传相似系数为0.24~0.95。通过聚类分析，将85份紫薇种质划分为7大类群。类 群Ⅵ的等位基因数最高，为 2.00个；类群Ⅶ的等位基因数最低，为 1.33个；类群Ⅰ的期望杂合度和观望杂合度值最高，类群Ⅱ最低。根据花色分为4个群组，分别为堇薇群、红薇群、银薇群和复色群。堇薇群的等位基因数最高（2.00个），复色群最低（1.33个），银薇群期望杂合度和观测杂合度最高，复色群最低。
3.1 SNP质量控制和多态性分析
本研究共设计30对 SNP引物，检出率平均为0.84，缺失率平均为 0.16。除去缺失率大于 10%且MAF（最小等位基因频率）小于0.05 的低质量 SNP，剩余21个高质量的SNP 标记进行后续的分析实验（表2 ）。
▼表 2 用于紫薇种质遗传关系分析的SNP引物
注：GC.鸟嘌呤与胞嘧啶比率 guanine cytosine ratio；ρ.检出率 availability。
利用数据质量评估值较高的 21 个 SNP 标记，检测 85 份紫薇种质的基因型，并用 PowerMarkerV3.25对基因分型数据进行分析。结果表明，21个SNP 标记在85份紫薇种质中共检测到43个等位基因，平均检出率为96%；平均杂合度为0.25，范围为0.05~0.49；平 均 基 因 多 样 性 为 0.38，范 围 为0.05 ～0.50。
3.2 85份紫薇种质资源的聚类分析
基于多态性SNP位点基因分型数据得到紫薇不同种质间的遗传相似系数，85个紫薇种质遗传相似系 数 为 0.24~0.95。其中 ，0.43~0.76 占 比 最 高（91.8%），0.62~0.67占比次之（32.9%）。编号27与编号16之间的遗传相似系数最高，为0.95，编号‘1 堇秀’与编号79‘American red’遗传相似系数最低，为0.24。
根据 SNP 位点的基因分型数据，运用 Power⁃Marker V3.25 软件，并应用 Nei's 1972 算法计算遗传距离，构建NJ聚类图，进行聚类分析（图1 ）。聚类分析结果表明，85份紫薇品种可被划分为7大类群（图 1 ）。组群Ⅰ包含 2 个红薇和 1 个堇薇；类群Ⅱ共16个种质，包含7个红薇、7个堇薇、1个复色、 1个银薇；组群Ⅲ共 12个紫薇种质，包含5个堇薇、 7个红薇；组群Ⅳ共19个紫薇种质，其中红薇6个、堇薇 8 个、银薇 4 个、复色 1 个；福建紫薇、福氏紫薇、南紫薇和桂林紫薇这 4 个紫薇种均在组群Ⅳ 内；组群Ⅴ共 12个紫薇种质，其中堇薇 3个、红薇 5 个，复色 3 个；组群Ⅵ共 18 个紫薇种质，其中红薇10 个、堇薇 8 个；组群Ⅶ共 5 个，包含红薇 3 个、堇 薇2个。
▲图 1 85份紫薇种质的聚类分析图
根据花色将85份紫薇品种分为4个花色组群，分别为堇薇群（紫色花）、红薇群（红色花）、银薇群（白色花）和复色群（复色花）。堇薇组群包括49份紫薇种质（57.6%），红薇组群共 26 份紫薇种质（30.5%），银薇组群5份紫薇种质（5.8%），复色组群5份紫薇种质（5.8%）。其中，银薇群主要分布在聚类组群Ⅳ内，复色群主要分布在聚类组群Ⅴ内。
‘
3.3 紫薇种质资源的遗传多样性分析
根据聚类分析的结果，对7个紫薇组群进行遗传多样性分析（表 3 ）。组群Ⅵ的等位基因数最高（2.00 个），其次为组群Ⅰ和组群Ⅴ，组群Ⅶ最低（1.33个）。对比期望杂合度和观望杂合度，组群Ⅰ的最大，其次是组群Ⅴ和组群Ⅵ，组群Ⅱ最小。
▼表 3 紫薇聚类群组及花色群组的遗传分化参数
根据紫薇花色分成了 4 个组群，对这 4 个组群进行遗传多样性分析（表 3 ）。堇薇群的等位基因数最高（2.00 个），其次是银薇群和红薇群，复色类群最低（1.33 个）。对比期望杂合度，银薇群最高（0.25），复色群最低（0.21）。从观测杂合度来看，银薇群最高（0.28），堇薇群最低（0.22）。
04
结论
85份紫薇种质资源遗传多样性丰富，不同类群间存在较高的基因流；SNP标记适用于紫薇遗传多样性分析及亲缘关系研究，可为紫薇种质资源利用提供参考。
2021-10-17 17:37 |个人分类:随笔|系统分类:观点评述
http://blog.sciencenet.cn/blog-3477506-1308303.html
我的第一篇英文科学论文是9年前发表的，分析四千年来中国社会经济变化如何驱动黄河泛滥频率波动。初稿很长，超过投稿期刊规定的字数一倍。我认为每一句都很重要，删掉哪一句都不行。给主编写信，发去文章的摘要，问能否拆成两篇发表。主编回信说，内容很有趣，但杂志版面有限，建议缩写成一篇投稿。他还说，文章越短，越多读者有耐心读完全文，被引用的机会也越大。
我的导师James Syvitski也来信，虽然没有直接建议我删减论文（之前他已经帮我删掉不少文字），但给我讲了一个小故事：美国著名科幻小说家Ray Bradbury把《华氏451》的初稿交给编辑审阅。编辑很快读完，回复说故事不错，但删掉一半文字会更好。Bradbury听从建议，花了好几个月将小说长度减为原来的一半，交给编辑，满心期待认可。过了不久，编辑对他说，再将字数删减一半。Bradbury叫了起来：“不可能再删了，每一句都不可缺少！”但掌握作者生杀大权的编辑坚持要删减，他只好从命。Bradbury费了很大劲调整故事结构，改进叙事技巧，精简文字，终于把小说长度又缩短了一半，满足了编辑的要求。《华氏451》大获成功，成为史上最佳科幻小说之一。评论家说Bradbury以“非凡的写作才能改变了人们的思考方式”。
导师和编辑掌握论文发表的生杀大权，我无法敝帚自珍了，狠下心来删字。像园艺师修剪一棵树时会把不强壮的枝枝丫丫、过密的花叶剪掉，我花了半天把适合独立成文的次要内容、许多细节性的论据等，包括我费了很大劲儿琢磨出来、颇为得意的文言文英文翻译，统统删掉，将字数控制在规定范围内。虽然我删的时候一直在“忍痛割爱”，最后通读时，发现删减版的确“清爽”多了，主题更加突出，论述推进也加快许多。删减版得到所有审稿人的认可，只改动了几个字就发表了。目前这篇论文被引用了140次。
Syvitski后来告诉我，他最热爱园艺，假如不当科学家，可能会当园艺师。那时我从没种过花草，对园艺一窍不通。最近我开始养一些花草，想起业余园艺师Syvitski喜欢大幅删减论文，领悟到科学论文写作和园艺，在道理上有很多相似之处。
侍弄花草，尤其是盆栽的花草，第一要义是“管住手”。阴天水浇多了，根会烂掉；大晴天水喷多了，水滴成了汇聚阳光的凸透镜，灼伤叶片（尤其是水分蒸发慢的茸毛叶片，图1）；多肉植物夏天要休眠，一浇水它们就长眠不醒了；植物修根、换盆后的服盆期间，不要急于施肥，否则新的根就长不出来了；等等。像我这样的园艺新手，最容易犯的错误就是“管不住手”，乱浇水、滥施肥，破坏了根系、损伤了叶片，让植物一命呜呼。这就像不会写作的人喜欢滥用词藻，达不到深刻的境界，还可能弄巧成拙。科学论文还要避免使用“很”、“非常”、“十分”这类主观的程度副词，除非有可靠的数据支持。
图1 小野玫瑰被我喷水过多，茸毛叶面出现许多黑腐小点
科学论文写作有3C原则：Clear（清楚），Correct（正确）和Concise（简洁）。极少文章第一稿就能符合3C原则；文章是改出来的，调整和删减是比较高效的修改方法。栽培植物也一样，需要不时整形修剪，尤其是期待开花结果的植物。修剪后的植株枝干层次分明，叶子疏密恰当，提高了通风透光水平，减少不必要的营养消耗，促进开花结果。和删改文章一样，修剪植物也讲究精准。剪得太狠，能进行光合作用的健康枝叶所剩无几，植株就要营养不良了（图2）。
图2 茉莉花被我修剪得太狠，不知入冬前能否积累足够多的养分
可见，园艺作为一门技艺，是科学和艺术的结合。把植物从原生的大自然环境移植到园地和花盆里，在光照、通风、土壤等资源有限的情况下栽培，必须深入理解植物的解剖学和生理学，摸索出一套栽培策略。园艺设计是一种艺术，完全取决于栽培者个人的品味，也反映流行的审美观念。矫揉造作的园艺设计四处可见。
在崇尚自然的人看来，园艺师喜欢过度管理植物，一些做法很刻意，甚至有点“残忍”。比如，为了避免植物徒长，使其保持优美的形态，打掉长得正欢的顶芽。就连小巧玲珑、吹弹可破的玉露也有被“砍头”的风险。假如光照不足，玉露的肉质叶片拉长，株型不那么紧凑，不是标准的莲花座形态（图3），追求完美的栽培者就会把玲珑剔透的叶端“咔嚓”“咔嚓”剪掉。由于模式化管理，盆栽大都缺乏个性，或呈现矫揉造作的病态美，比如被交叉捆绑出吉祥葫芦造型的富贵竹。残枝败叶统统被及时清除，看不到新陈代谢的痕迹。好几次看到盆栽红掌那完美的心形花朵、绿油油的规整叶片，我脑子里都会闪起“真花还是假花？”的疑惑。
图3 白斑玉露徒长后，叶端依然玲珑剔透，下不了狠心修剪
科学写作借助文字和符号，对科学发现进行展示、分析和解释，试图概化和提炼现实世界的本质，有很多主观性，也是科学和艺术的结合。今天，“Publish or perish”的压力越来越大，写作是科研人员需要刻意培养的重要技艺。虽说失败是成功之母，阴性研究结果写成文章却很难发表。于是，就像将徒长的玉露叶片“砍头”，删去不“漂亮”的数据，有选择性地展示数据，成了科学论文隐秘的通病。2018年发表在医学期刊 Clinical Cancer Research上的一项调查显示39.2% 的被调查研究人员表示自己曾经承受导师要求提供阳性研究结果的压力；而62.8% 的人表示，这种压力曾经让他们有选择性地向导师汇报实验结果[1]。
在发表压力下，科研人员为了“短平快”发论文，盲目追逐热点，没有耐心和恒心看准一个领域深耕下去，是不可能取得科学突破，写不出经得起时间考验的原创性科学论文的。园艺也得有耐心和恒心。真正高明的园艺师慧眼识苗，看重品相胜过品种，还有耐心和恒心，不急于求成，顺应时节变化，顺应植物习性，把苗木培育得生机勃勃、多姿多彩。
我学习园艺刚刚一个月，买了四十几种花花草草，把新家的小阳台搞得很热闹（图4）。不知这种热闹能维持多久。不过，我已经体验到老舍在散文《养花》中说的乐趣——“有喜有忧，有笑有泪，有花有果，有香有色。既须劳动，又长见识”。每天休息时观察和打理花草，已经成为我的新习惯。我有一个老习惯：每天必须练习写作，哪怕只写两三百字。15年来，我越写越有乐趣。园艺和写作，一动一静两个好习惯，将让我受益终生。
图4 追求花样的我一口气买了38盆多肉植物的小苗
参考文献：
[1]Delphine, R. Boulbes, Tracy Costello, Keith Baggerly et al. A A Survey on Data Reproducibility and the Effect of Publication Process on the Ethical Reporting of Laboratory Research, Clin Cancer Res, June 6 2018, DOI: 10.1158/1078-0432.CCR-18-0227
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