“朝看一瓶花，暮看一瓶花。花枝虽浅淡，幸可托贫家。”这是明代文学家袁宏道在《瓶史》中的名句，看似寻常四句话，如今读来却觉得分外有趣。只因他在寻常的句子里，道出了中国传统美学的韵致，而这种韵致，在周瘦鹃先生的《莳花志》一书中，也鲜活灵动地呈现出来。
周瘦鹃，是民国文坛上“鸳鸯蝴蝶派”的代表作家之一，其文字风格以清新、优美见长。作为周瘦鹃的代表作品，《莳花志》一书收录的近60篇植物美学方面的散文随笔，更是雅韵横流，既具有现代散文之明快、简洁的特点，又具备古典文学的含蓄韵味。
在《莳花志》这本书中，花卉作为主要的审美对象，不仅象征着自然之美，更重要的是，花卉植根于中国文化之中，与人文精神绾结在一起，凸显出中国传统美学之特色。一本《莳花志》反映出的是中国花文化的三个层面：审美情趣、美学意蕴，以及人文精神。
（一）中国花文化中的审美情趣
花卉是大自然的产物，是美的象征。人类在大自然中最早遇到的审美对象，就是花卉。而除了观赏之外，有些花卉还可以食用，比如黄花菜；有些花卉可以入药，比如金银花；还有花卉可以制作香料，比如玫瑰。
可见，花卉兼具观赏价值与实用价值。但其实，观赏性则是花木价值取向中的重要内容。
人类对自然花木的欣赏，可以追溯到由原始狩猎社会进入农业社会之后。中国花文化中的审美情趣，也正式由此而发端。因为，正是进入农业社会之后，人来开始制造了大量以花草为装饰图案的器物。其中比较典型的有河姆渡文化中的刻花陶盆、仰韶文化中的彩陶花瓣纹盆，以及大汶口文化中的彩陶花瓣纹盆，这些器物均出自新石器时代。
随着人类社会不断发展，这种超越功利性的审美情趣也得到了进一步开发，并逐渐形成了一种以花卉为主体的文化体系，这便是中国花文化，而人类对花卉的这种审美情趣，则是中国花文化得以形成的底层逻辑基础。
在对花卉的审美情趣的支配下，人们以自己独有的方式认识自然，并且通过审美实践活动，对自然进行改造。而在改造自然的同时，人们也丰富了自身的生活、塑造了自身的品性。
周瘦鹃在《莳花志》中分享的一个故事，就颇具代表性。
想当年，苏州沦陷于日寇的铁蹄之下，周瘦鹃则迫于局势，租住在上海的一角小楼中，居住条件非常局促。偏偏在初春时节又逢大雨，这场大雨冲走了初春的一丝暖意，寒冷的天气迫使周瘦鹃瑟缩在狭小的房间内，所以他的心境非常恶劣。
就在周瘦鹃被烦闷和愁绪堵住心口的时候，他转眼一看，不经意间竟然发现室内桌上的一只花瓶内，绽开了几朵浅白淡粉的桃花。由此，周瘦鹃联想到，即便人陷入困境之中，也要像那花草一样，以坚韧不拔的生命力绽放出自我的光彩。
这就是审美意趣，对人们自身品性的塑造。
（二）中国花文化体现出的美学意蕴
在中国古典文学中，有许多以花卉为题材的优秀作品，而古典文学的文字之美与花木之美是如此的相得益彰。所以，中国花文化体现出一种以含蓄、内敛而主要特色的美学意蕴。
花卉能够成为一种独特的审美对象，这与中华民族的审美传统有着密不可分的关系。在中华民族的审美传统中认为，美与善要统一，美与真要融合。花卉象征着美好，它被人为地赋予了种种优秀的品质，同时，花卉生长于自然之中，以本真的姿态示人。因而，花卉可以不经任何修饰，就呈现出一番自然美感。
美学大师钱穆在《现代中国学术论衡》中写道：“中国文化主要是对人对心，可称之为艺术文化。”一语道破中国花文化的这种美学意蕴，是通过心灵直觉体验外物。
若要欣赏中国花文化体现出的美学意蕴，那么必然要经历如下四个审美心理活动阶段。
第一阶段：内心虚静。 周瘦鹃有一篇名为《我爱菊花》的散文，文中说，像古时候那些达官贵人，在自家庭院里设宴赏菊，未必能够欣赏到菊花的妙处，不过是附庸风雅而已。这是为什么呢？因为，他们内心充满了欲望和计较，既然不能平静下来，又如何能发现花草的真正美感？可见，只有在内心平静时，才能领略到花木的妙处。
第二阶段：生发感兴。 当我们内心平静时，就会发现花木之美，而一旦我们被这种美感所触动，就会出现各种各样的内心感受。比如说，周瘦鹃写杏花开放时，正直江南地区春雨绵绵，人们因为这阴雨天气而烦闷。可是，当人们突然发现，院子里绽放出几朵杏花，这时心中就会顿觉隽妙可喜，不再讨厌这阴雨天气。这就是被花木的美感所触动，而产生出别样的心里感受。
第三阶段：产生妙悟。 以之前的审美心理活动为基础，我们在欣赏花木时，全身心投入其中，此时就能深入发掘花木之美感。进入到妙悟状态后，我们会产生一种审美直觉。比如，我们看到满园菊花盛开，不必进行分析，凭借直觉就会感知到深秋已到。这便是一种妙悟。
第四阶段：物我相融。 中国传统的审美心理活动中，格外强调物我之相融。周瘦鹃在书中的多篇文章里，就描写了他赏花时这种物我相融的心境。比如，他观赏白色栀子花时，竟觉得自己也跃上花枝，“一白如雪”，成为栀子花中的一朵。再比如，他观赏芙蓉花，因为芙蓉生性喜水，所以，当他看到水中倒映着一丛芙蓉，便觉得水影与花相映成趣，而自己也似乎化入水中，成了水中芙蓉。
（三）与中国花文化绾结在一起的人文精神
在中国花文化中有一个现象非常有趣。从古至今，人们在潜意识中并不把花木视为自然事物看待，而是赋予了花木以人格。
周瘦鹃指出：这种与中国花文化绾结在一起的人文精神，其主要特点便是将人格寄托于花木之中，而花木的品格则依附于人之品性。
通过古典文学作品，我们也能了解到，自古以来，人品与花格便互相渗透。比如说，出淤泥而不染的莲花是君子的象征，而寒冬腊月盛开的梅花则是傲骨的体现。
人生之荣辱兴衰，人情之爱恨悲喜，都寄寓于花木。
如果说，中国花文化的核心精神在于花木的人格化，那么，中国花文化的人文精神便在于对高尚品格的崇拜与讴歌。
中国花文化的人文精神具有这样三个特点：
首先，中国花文化的人文精神，深受易学和老庄思想影响。 古人认为，天地间只有三种生物，即人、禽兽、花木。这些都是天地的产物，从生命形式而言，都具有统一的本质。而这种生命类比的理念，实则渊源于中国易学，以及老庄思想。
易学认为，宇宙中存在同质同构的有机整体；而老庄思想则认为，万物与我为一，不论是花木还是鸟兽，虽然与人类存在等级上的差异，但终究与人类同为天生地养，因此，万物与人类属于手足关系。
其次，赋予花木以人格内涵，这是受到儒家思想的影响。 孔子提出“仁爱”的理念，而孟子则进一步推己及天，认为君子应该“仁民而爱物”。世间万物，无一不笼罩在仁爱之关照中。所以，古人对待花木便如同待人，他们尊花为友人、为师长，有些爱花之人，还把花木视为妻儿家人。这足可见出，待花木如待人，这是中国花文化中的一大特点。
周瘦鹃在书中就记载了为花卉过生日的故事：三五知己友人，带着清淡的食物相聚一堂，一边观赏庭院里的花木，一边作诗写文，为院中花木庆生。
再次，中国花文化的人文精神，其至高境界是人花交感。 这种人花交感，其实正是人心与外物的一种相融境界。中国传统美学理论认为，人在审美心理的高峰体验阶段，会进入到“物我两忘”的状态之中。在这样的状态中，审美主体与审美客体融合为一。周瘦鹃在《我为什么爱梅花》一文中记叙了他赏梅的感受，他被梅花那种不畏严寒的品性所打动，甚至，他自己都不觉得冬日里的苦寒有多么难以忍受。这就是人花交感的审美境界。
英国博物学家达尔文在《物种起源》中说：“花是自然界最美丽的产物。”花木以其多姿鲜艳的形态以及浓淡不同的馨香，点缀了自然，也点缀了人们的生活。《莳花志》一书的作者周瘦鹃，则以其深厚的古典文学底蕴，以及细腻清新的笔触，为我们讲述了一则则与花木相关的故事。
作为读者，我们读到的不只是与花木有关的古典诗词，亦非与花木相关的奇闻异事。我们真正应该把握到的，是中国花文化中的审美情趣、美学意蕴，以及人文精神。毕竟，正是因为这种独特的文化内容和精神内涵，才使得中国花文化得以蓬勃发展，并流传至今。
乔东亚等 南京林业大学学报
紫薇属（Lagerstroemia）在全世界约有55种 ，主要分布在亚洲 东部 、东南部 、南部和澳大利亚北部，我国有紫薇属植物约 18 种，主要分布在我国南部、西南部地区。紫薇（Lagerstroemia indica）、南紫薇（Lagerstroemia subcostata）和福建紫薇（Lagerstroemia limii）这3个种在我国分布非常广泛，全国各地均有栽培；桂林紫薇（Lagerstroemia guilinensis）为广西特有种 ，主 要分布于桂林 ；福氏紫薇（Lagerstroemia fauriei），也称屋久岛紫薇，原产日本琉球群岛，现日本、美国、中国等地均有引种栽培。
遗传多样性指的是种内个体间或一个群体内不同个体的遗传变异的总和 ，研究物种的遗 传多样性对新品种选育、创新种质资源等方面具有非常重要的意义 。目前，已经对紫薇开展了遗传多样性的研究，主要是基于表型性状或RAPD 等分子标记的方法。顾翠花等以采集的天 然群体紫薇样品作为试材，对紫薇群体间和群体内的表型多样性进行研究，结果表明紫薇表型 性状在群体间存在丰富的变异。杨彦伶等利用 RAPD 分子标记技术对湖北保康野生紫薇的遗传多样性进行分析 ，表明保康野生紫薇具有较丰富的遗传多样性。张亚东等利用 RAPD分子标记技术分析了不同花色的野生紫薇间遗传多样性。
SNP（single nucleotide polymorphisms）是指在基因组上由单个核苷酸变异所引起的 DNA序列多态性，具有密度高、分布范围广、分型简单等优点。 随着全基因组序列鉴定技术的发展，SNP 分子标记越来越受到重视和应用。Yang等利用884 个SNP 标记对154 份普通玉米自交系进行了遗传多样性分析。史亚兴等通过1 059 个 SNP 标记对39 份糯玉米自交系进行亲缘关系 分析。目前利用 SNP 分子标记技术 分析紫薇的遗传多样性的研究还鲜见报道。
本期推荐论文的作者以从国内外 采集的85 份紫薇种质 为材料，通过高通量的 SNP 分型 检测技术，对其多态性信息含量 、基因多样性 等遗传多样性 参数进行分析，旨在为紫薇种质资源收集和新品种选育提供理论依据。
下面就快来跟着学报君浏览详文一探究竟吧！
作者简介
第一作者：乔东亚，男，江苏省中国科学院植物研究所植物资源学专业硕士研究生。
通讯作者：李亚，男，江苏省中国科学院植物研究所观赏植物研究中心主任，研究员，主要从事植物资源学研究。
通讯作者：汪庆，男，江苏省中国科学院植物研究所副研究员，主要从事江苏及华东地区重要植物类群的调查、分类及保护遗传学研究。
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题 目
基于SNP标记的紫薇遗传多样性分析
基金项目
江苏省科技计划重点项目（BE2017375）；
国家自然科学基金面上项目（31770745）；
江苏省林业科技创新与推广项目（LYKJ［2019］40）。
作 者
乔东亚，王 鹏，王淑安，李林芳，高露璐，杨如同，汪 庆*，李 亚*
作者单位
江苏省中国科学院植物研究所
关键词
紫薇；SNP标记；遗传多样性；亲缘关系；聚类分析；遗传分化
▶引文格式：
[1]乔东亚，王鹏，王淑安，等.基于SNP标记的紫薇遗传多样性分析［J］. 南京林业大学学报（自然科学版），XXXX，XX（XX）：1-8. QIAO DY，WANG P，WANG SA，et al. Genetic Diversity Analysis of Lagerstroemia Germplasm Resources Based on SNPMarkers［J］. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），XXXX，XX（XX）：1-8. DOI：10.3969/j.issn.1000-2006.202003075.
01
目 的
利用SNP标记对85份紫薇种质资源进行聚类分析，探究其遗传多样性，为紫薇品种选育和品种鉴定提供理论支持。
02
方 法
以源于国内外的85份紫薇种质为材料进行简化基因组测序，采用Massarray技术筛选高质量的 SNP标记，获得 SNP分型数据。通过 PowerMarker V3.25对 SNP分型数据进行遗传多样性分析，计算多态性信息含量（PIC）、期望杂合度（expected heterozygosity）、基因多样性（gene diversity）、遗传相似系数（GS）等；基于Nei's1972算法计算种质间遗传距离，通过 MEGA6.0构建 NJ聚类图；同时根据堇、红、银、复色4种花色对85份紫薇种质进行分群。利用GenAIEx 6.5对聚类群和花色群进行遗传多样性分析和AMOVA分析，分别计算聚类群和花色群的遗传分化参数。
▲ 85份紫薇种质资源的群体照片
2.1 试验材料
供 试 材 料 为 85 份 采 自 国 内 外 的 4 个 紫 薇野生资源和品种，其中编号 80 为福建紫薇，编号 81 为福氏紫薇，编号 83 为南紫薇（Lagerstroemia subcostata），编号 85 为桂林紫薇（Lagerstroemia guilinensis），其 余 种 质 资 源 皆 属 于 紫 薇（Lagerstroemia indica）（表 1 ）。
▼表 1 供试紫薇种质资源信息
注：NL表示野生紫薇资源，*表示紫薇种。
03
结 果
根据测序结果筛选出21个高质量的SNP标 记，这些标记在85份紫薇种质中的多态性信息含量为0.04~0.37，平均含量为0.33；期望杂合度变化范围为0.12~ 0.49，平均期望杂合度为0.33，遗传相似系数为0.24~0.95。通过聚类分析，将85份紫薇种质划分为7大类群。类 群Ⅵ的等位基因数最高，为 2.00个；类群Ⅶ的等位基因数最低，为 1.33个；类群Ⅰ的期望杂合度和观望杂合度值最高，类群Ⅱ最低。根据花色分为4个群组，分别为堇薇群、红薇群、银薇群和复色群。堇薇群的等位基因数最高（2.00个），复色群最低（1.33个），银薇群期望杂合度和观测杂合度最高，复色群最低。
3.1 SNP质量控制和多态性分析
本研究共设计30对 SNP引物，检出率平均为0.84，缺失率平均为 0.16。除去缺失率大于 10%且MAF（最小等位基因频率）小于0.05 的低质量 SNP，剩余21个高质量的SNP 标记进行后续的分析实验（表2 ）。
▼表 2 用于紫薇种质遗传关系分析的SNP引物
注：GC.鸟嘌呤与胞嘧啶比率 guanine cytosine ratio；ρ.检出率 availability。
利用数据质量评估值较高的 21 个 SNP 标记，检测 85 份紫薇种质的基因型，并用 PowerMarkerV3.25对基因分型数据进行分析。结果表明，21个SNP 标记在85份紫薇种质中共检测到43个等位基因，平均检出率为96%；平均杂合度为0.25，范围为0.05~0.49；平 均 基 因 多 样 性 为 0.38，范 围 为0.05 ～0.50。
3.2 85份紫薇种质资源的聚类分析
基于多态性SNP位点基因分型数据得到紫薇不同种质间的遗传相似系数，85个紫薇种质遗传相似系 数 为 0.24~0.95。其中 ，0.43~0.76 占 比 最 高（91.8%），0.62~0.67占比次之（32.9%）。编号27与编号16之间的遗传相似系数最高，为0.95，编号‘1 堇秀’与编号79‘American red’遗传相似系数最低，为0.24。
根据 SNP 位点的基因分型数据，运用 Power⁃Marker V3.25 软件，并应用 Nei's 1972 算法计算遗传距离，构建NJ聚类图，进行聚类分析（图1 ）。聚类分析结果表明，85份紫薇品种可被划分为7大类群（图 1 ）。组群Ⅰ包含 2 个红薇和 1 个堇薇；类群Ⅱ共16个种质，包含7个红薇、7个堇薇、1个复色、 1个银薇；组群Ⅲ共 12个紫薇种质，包含5个堇薇、 7个红薇；组群Ⅳ共19个紫薇种质，其中红薇6个、堇薇 8 个、银薇 4 个、复色 1 个；福建紫薇、福氏紫薇、南紫薇和桂林紫薇这 4 个紫薇种均在组群Ⅳ 内；组群Ⅴ共 12个紫薇种质，其中堇薇 3个、红薇 5 个，复色 3 个；组群Ⅵ共 18 个紫薇种质，其中红薇10 个、堇薇 8 个；组群Ⅶ共 5 个，包含红薇 3 个、堇 薇2个。
▲图 1 85份紫薇种质的聚类分析图
根据花色将85份紫薇品种分为4个花色组群，分别为堇薇群（紫色花）、红薇群（红色花）、银薇群（白色花）和复色群（复色花）。堇薇组群包括49份紫薇种质（57.6%），红薇组群共 26 份紫薇种质（30.5%），银薇组群5份紫薇种质（5.8%），复色组群5份紫薇种质（5.8%）。其中，银薇群主要分布在聚类组群Ⅳ内，复色群主要分布在聚类组群Ⅴ内。
‘
3.3 紫薇种质资源的遗传多样性分析
根据聚类分析的结果，对7个紫薇组群进行遗传多样性分析（表 3 ）。组群Ⅵ的等位基因数最高（2.00 个），其次为组群Ⅰ和组群Ⅴ，组群Ⅶ最低（1.33个）。对比期望杂合度和观望杂合度，组群Ⅰ的最大，其次是组群Ⅴ和组群Ⅵ，组群Ⅱ最小。
▼表 3 紫薇聚类群组及花色群组的遗传分化参数
根据紫薇花色分成了 4 个组群，对这 4 个组群进行遗传多样性分析（表 3 ）。堇薇群的等位基因数最高（2.00 个），其次是银薇群和红薇群，复色类群最低（1.33 个）。对比期望杂合度，银薇群最高（0.25），复色群最低（0.21）。从观测杂合度来看，银薇群最高（0.28），堇薇群最低（0.22）。
04
结论
85份紫薇种质资源遗传多样性丰富，不同类群间存在较高的基因流；SNP标记适用于紫薇遗传多样性分析及亲缘关系研究，可为紫薇种质资源利用提供参考。
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